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進化は種の利益のために働く、というのは非常によくある誤解である。二匹のウサギが交配して八匹のウサギを産み、それによって「種の存続に貢献した」と誰かが話すのを、聞いた覚えはないだろうか。現代の進化生物学者なら、そんなことは決して言わない。そんなことを言うくらいなら、ウサギと交尾するほうを選ぶだろう。
複数の抽象概念を同時に考え、しかも区別しておかなければならない、また別の例である。進化は特定の個体へ作用するのではない。個体は、生まれつき持っている遺伝子をそのまま保つ。進化が時間をかけて作用するのは、繁殖する集団、すなわち種である。進化の妖精が種へ作用しているのなら、種のために最適化しているに違いない、と考えたくなる自然な傾向がある。しかし実際に変化するのは遺伝子頻度であり、その頻度は、その遺伝子が種全体をどれほど助けるかに応じて増減するのではない。後で見るように、種が絶滅するよう進化することは十分にありうる。
なぜ男児と女児は、ほぼ同数生まれるのか。（人工的な性別選択技術を使う、とんでもない国々は脇へ置く。）これがなぜ意外なのかを見るため、雄一体が雌二体、十体、あるいは百体を妊娠させられることを考えよう。種の存続を保証するために、雄と雌が同数必要だとは思えない。動物種の圧倒的多数では、雄が子育てにほとんど貢献しないので、これはいっそう意外である。父親の投資水準に関して、人間は霊長類のなかでさえ例外的だ。均衡した性比は、雄が雌を妊娠させると霧の中へ消えてしまう種にさえ見られる。
山の両側にいる二つの集団を考えよう。集団Aでは、それぞれの母親が雄二体と雌二体を産む。集団Bでは、それぞれの母親が雌三体と雄一体を産む。集団Aと集団Bの子の数は同じだが、集団Bでは孫が50％多く、ひ孫は125％多くなる。これは大きな進化上の優位性になると思うかもしれない。
しかし考えてみよう。雄が少なくなるほど、繁殖上の価値は高くなる――集団にとってではなく、個々の親にとってである。どの子にも雄の親と雌の親が一体ずついる。ゆえにどの世代でも、すべての雄からの遺伝的寄与の総量は、すべての雌からの遺伝的寄与の総量と等しい。あなたの周囲の雌がみな、集団にとってよいこと、種にとってよいことを行い、雌十体につき雄一体を産んでいるなら、雄ばかり産むことで、遺伝的に大儲けできる。その雄はそれぞれ、雌のいとこの平均十倍の孫を持つからである。
したがって、群選択は女児を多くする方向を選ぶはずだが、個体選択は雄と雌の子への投資を等しくする方向を選ぶ。産科病棟の統計を見れば、ホモ・サピエンスにおいて、群選択の力と個体選択の力の量的均衡が、個体選択の側へ圧倒的に傾いていることを一目で見て取れる。
（厳密には、これは一目で分かることではない。個体選択が選ぶのは、雄と雌の子への親投資を等しくすることである。雄を産み、かつ／または育てる費用が雌の半分なら、進化的に安定した均衡では、雄が雌の二倍生まれる。集団全体では雄と雌が同数生まれていても、雄を産む費用が半分なら、やはり雄を多く産むことで遺伝的に大儲けできる。だから産科病棟に見られるのは、狩猟採集社会で男児を育てる親の機会費用と、女児を育てる親の機会費用との均衡であるはずだ。それを何らかの方法で評価しなければならない。しかし、まあ、狩猟採集民の家族が女児を育てることは、男児を育てるよりそれほど繁殖上の機会費用が高そうには見えない。だから男児と女児がほぼ同数生まれるのは、いささか意味ありげである。）
自然選択が扱うのは集団でも、種でも、個体でさえない。有性生殖を行う種では、一個の生物は進化しない。生まれつき持っている遺伝子をそのまま保つ。個体とは、一度きりの遺伝子の集まりであり、二度と再現しない。それをどうやって選択できるというのか。あなたの祖先のほぼ全員が死んでいることを考えれば、「適者生存」が途方もない誤称であるのは明らかだ。「より適したものの複製」のほうが正確だろう。もっとも厳密には、適応度は複製だけによって定義される。
自然選択が本当に扱うのは、遺伝子頻度である。複数の依存し合う部品を備えた機械、すなわち複雑な適応を得るには、進化する新しい遺伝子の一つ一つが、ほかの遺伝子が遺伝的環境に確実に存在することへ依存する。それらは高い頻度を持たねばならない。機械が複雑になるほど、必要な頻度も高くなる。自然選択が起きているしるしとは、遺伝子が遺伝子プールの0.00001％から99％へ増えることである。情報理論的な意味で、これが情報である。そして、大規模で複雑な適応が進化するためには、これが起きなければならない。
自然選択における真の闘争は、資源をめぐる生物の競争ではない。参加者がみな次の世代には消える以上、それは束の間のことだ。真の闘争は、遺伝子プール内の頻度をめぐる対立遺伝子の競争である。これこそが永続する情報を作り出す、永続的な帰結である。うなり声を上げて角を突き合わせる二頭の雄羊は、過ぎゆく影にすぎない。
「種にとってよりよい」別の対立遺伝子を打ち負かすことで、ある対立遺伝子が固定まで広がることは、まったくありうる。空飛ぶスパゲッティ・モンスターが魔法で、性比を種の存続のため完璧に最適化した種を作ったとしよう。絶滅寸前の出来事から確実に立ち直り、新たな生態的地位へ適応するなどのため、最適な性比を持つ種である。そうしても進化は、その種にとっての最適状態を、雄と雌への親投資が等しいという個体選択上の最適状態へ、たちまち劣化させるだろう。
自らの運搬体を犠牲にして、種全体を絶滅事象から救う「フロド遺伝子」を想像しよう。その結果、対立遺伝子頻度はどうなるだろうか。下がる。以上、じゃあね。
種レベルの絶滅脅威が規則的に起きるなら（これを「バフィー環境」と呼ぼう）、フロド遺伝子は系統的に頻度を下げ、消滅する。そして、そのすぐ後には種も消滅する。
仮想的な例だろうか。そうかもしれない。人類があと一世紀、生物学的な種のままでいるつもりなら、ガンディーのクローンを作り始めるのはよい考えだろう。ウイルスには、個々のウイルスができるかぎり速く複製することと、病気を伝染させられるほど長く宿主を生かしておく利益との緊張関係がある。これは群選択の優れた実例である。ウイルスが、群選択圧では個体選択圧に対抗できない適応度地形上の地点へ進化すれば、その後まもなくウイルスは消滅するかもしれない。病気が絶滅へ進化している現場を捉えられたことがあるかは知らないが、おそらく何度となく起きてきたのだろう。
分離比歪曲因子は、有性生殖の公平さを通常は保証する仕組みを出し抜く。たとえば一部のマウスの雄性染色体には、分離比歪曲因子があり、雄の子だけを生ませ、そのすべてに分離比歪曲因子を持たせる。次に、その雄たちが雌を妊娠させ、雌は雄の子だけを産み、と続いていく。「いかさまだ！」と叫びたくなるかもしれないが、それは人間の視点である。この対立遺伝子は、突然変異していない代替遺伝子の二倍のコピーを次世代へ作るので、その生殖適応度はきわめて高い。雌がますます少なくなっても、この遺伝子を持つ雄が、ほかの雄より交尾しにくくなることはない。したがって、分離比歪曲因子は代替の対立遺伝子の二倍の適応度を保つ。現実世界の群選択が、この遺伝子の頻度を、見たところこれほど低く保つことに一役買ったのではないかと推測されている。もしそうなら、マウスが飛行して冬季に渡る能力を進化させれば、おそらく単一の繁殖集団を形成し、分離比歪曲因子が固定するにつれて絶滅へ進化するだろう。
トウモロコシの全ゲノムのおよそ50％は、トランスポゾンで構成される。主な機能が、自らをDNA上の別の位置へコピーすることであるDNA要素だ。「P因子」と呼ばれる種類のトランスポゾンは、20世紀半ばになって初めてショウジョウバエに現れ、50年以内にこの種のすべての集団へ広がったようである。人間の「Alu配列」は、300塩基からなるトランスポゾンであり、ヒトゲノム内で30万回から100万回反復されている。これは種を絶滅させないかもしれないが、種の助けにもならない。トランスポゾンは突然変異を増やす。突然変異はいつものように、その大半が有害であり、DNAの実効的な複製忠実度を下げる。それでも、このようないかさま師の適応度はきわめて高い。
有性生殖するある種で、完璧なDNA複製機構が発明されたとしよう。突然変異の大半は有害なので、この遺伝子複合体は、それを持つ個体にとって有利である。ここで、有益な突然変異について疑問に思うかもしれない。ときには起きるのだから、変異不能個体は不利ではないか。しかし有性生殖する種では、変異可能個体に生じた有益な突然変異は、変異不能個体の子孫にも広がりうる。変異可能個体は、世代ごとに退化をもたらす突然変異を被る。一方、変異不能個体は、変異可能個体に生じた有益な突然変異を、有性生殖によって獲得し、その利益を得られる。したがって変異可能個体には純粋な不利益しかない。完璧なDNA複製機構は、固定まで頻度を増す。一万年後に氷河期が訪れ、その種は廃業する。絶滅へ進化したのである。
「傍観者効果」とは、誰かが困っているとき、集団よりも一人きりの個人のほうが介入しやすいという現象である。てんかん発作を起こしているように見える大学生は、傍観者が一人なら85％の確率で助けられ、傍観者が五人なら31％の確率で助けられた。狩猟採集民の部族で、直接の血縁者でない個人を助ける選択圧が生じるほど血縁関係が強かったとしても、潜在的な救助者が複数いるときには、最後に進み出る者になろうとする遺伝的軍拡競争が起きたのではないか、と私は推測する。ほかの誰かがやることを期待して、全員が遅らせる。今、人類は種レベルの絶滅脅威にいくつも直面している。そして、これだけは言わせてもらうが、進み出る人は大していない。事実上誰も戦場へ現れなかったために、この戦いに敗れるなら――今日、私たちの周囲に見られない、おそらく多数の種と同じく――私たちは絶滅へ進化したことになる。
がん細胞は体内でかなりうまくやる。繁栄して資源を蓄え、従順な細胞をはるかにしのぐ。しばらくのあいだは。
多細胞生物が存在できるのは、進化を禁止する強力な内部機構を進化させたからにほかならない。細胞が進化し始めれば、たちまち絶滅へ進化する。生物個体が死ぬのである。
したがって、進化が個体へ示す細やかな配慮を褒めてはならない。あなたの祖先のほぼ全員は死んでいる。進化が種へ示す細やかな配慮を褒めてもならない。種の保存のためだけに働くとしか解釈できない複雑な適応は、一つとして発見されたことがなく、数学はそれが事実上不可能であることを示すように見える。実際、種が絶滅へ進化することは十分にありうる。人類は今まさに、その過程を終えようとしているのかもしれない。進化が遺伝子へ示す細やかな配慮さえ褒められない。同じ遺伝子座にある二つの代替的な対立遺伝子の戦いは、頻度をめぐるゼロサムゲームだからである。
適応度は、いつでもあなたの味方とは限らない。